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并发现供试种子半透层是由内珠被外侧细胞细胞壁加厚形成的，确定了各种禾草半透层形成的时期。
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但中柱鞘细胞在形成木栓形成层前，先进行平周分裂，形成了由多层细胞组成的中柱鞘细胞环。
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The archesporium is divided into a parietal cell and a sporogenous cell, by the periclinal division.
孢原细胞进行平周分裂形成一个周缘细胞和一个造孢细胞。
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